西江广东鲂的保护遗传学研究进展

[摘要]西江广东鲂是珠江水系特有的经济鱼类。分析了西江广东鲂的资源现状，从分类与系统发生、饲养及遗传管理、杂交育种和亲缘关系、种群遗传多样性等方面，对广东鲂保护遗传学方面的研究进展情况予以简述，为制定该物种保护措施提供科学依据。

[关键词]广东鲂；资源现状；保护遗传学

[中图分类号]S931.1 [文献标识码]A

广东鲂（Megalobrama hoffmanni），又称花边鱼，西江边鱼，属于鲤科（Cprinidae），鲌亚科（Culterinae），鲂属（Megalobrama），是珠江水系特有的经济鱼类，主要分布于西江及珠江三角洲。其肉质细嫩、味道鲜美，深受消费者喜爱，是西江渔业捕捞的主要对象。广东鲂属于江河洄游性鱼类，有固定的产卵场，经调查，肇庆市封开县江川镇的西江青皮塘江段，是广东鲂最大的自然产卵场，2004年，肇庆市设立西江广东鲂产卵自然保护区。

资源调查表明，捕捞的广东鲂数量以及个体规格和高龄个体比例明显下降，由于环境污染、航道疏浚、过度捕捞等原因，西江广东鲂的资源衰退现象明显。如何保护广东鲂的野生种群，采取科学的保护物种的遗传多样性，是当前西江广东鲂保护面临的关键问题。本文就广东鲂的资源现状及保护遗传学研究进展进行综述，以期为西江广东鲂的野生资源保护及人工增殖和种质资源管理提供参考。

1 西江广东鲂的资源现状

广东鲂已被列入国家级的水产种质资源保护品种。广东鲂属半洄游性的江河鱼类，每年4～7月会在青皮塘以及罗旁江段产卵。早前在产卵场江段广东鲂的渔获物占总比重的62%～83.2%。20世纪80年代以来，广东鲂资源持续衰退，封开江段广东鲂捕捞产量由19t下降到5t左右，2008年，广东鲂平均占肇庆江段渔获物总量的47.17%，与1986年相比，同比下降了36.03%，为保护以及恢复广东鲂资源，渔政部门对青皮塘产卵场进行禁渔管理，2011年和2012年广东鲂鱼苗明显增加，虽广东鲂的渔业资源得到恢复，但广东鲂的资源需重点保护，因此，为更好地保护广东鲂的野生资源以及人工增殖和种质资源管理，广东鲂的保护资源研究是必要的。

2 西江广东鲂保护遗传学研究进展

目前，对于广东鲂的研究主要集中在养殖技术、生长发育、病虫害、生态和资源调查等宏观研究上，对广东鲂的遗传学、生理生化、细胞、分子生物学等微观方面的研究较少。保护生物学是一门研究人类对生物多样性的影响和防止物种灭绝的新兴的学科，保护遗传学是保护生物学一个分支学科，研究内容包括种群遗传结构、杂交、亲系关系、近亲繁殖、基因流、迁移、遗传变异、种群的亚分化以及进化显著单元的确定等方面，在生物遗传多样性的保护方面以及制定物种保护措施方面起关键性的作用。

2.1 分类与系统发生

1846年Richaidson首次发现鲂属，1872年由Dybowsky建立，以三角鲂为模式种，1990年，罗云林对鲂属鱼类进行了形态学的分类整理，认为珠江水系的鲂属鱼类为三角鲂，黑龙江和长江中下游的鲂属鱼类为鲂，而易伯鲁和吴清江认为，珠江水系和海南岛为广东鲂而黑龙江及长江等水系为三角鲂，两位学者观点存在差异。根据1998年的中国动物志，鲂属分5种鲂，分布于长江中下游的为团头鲂（M.amblycephala）；黑龙江水系、黄河水系、长江水系、闽江水系以及东南沿海的为鲂（M.skolkovii）；海南、珠江水系的为广东鲂（M.hoffmanni）、长江中上游水系的为厚颌鲂（M.pellegri1 ni）、四川宜宾的为长体鲂（M.elongata）。长体鲂种的有效性目前仍存在异议。广东鲂主要分布于海南岛和珠江水系，较大的产卵场为青皮塘和罗旁江段。

2.2 饲养繁殖及遗傳管理

广东鲂生活在中下层，杂食性，味道鲜美，市场需求量大。采用人工放流，增殖广东鲂资源，结合延长禁渔期，广东鲂资源有望获得恢复，因此对于广东鲂的人工养殖技术和繁殖技术的深入研究十分迫切。

广东鲂性成熟需2～3年，产卵期为每年的4月到8月，多数在5、6月。尤炳赞的研究表明，广东鲂绝对怀卵量平均为131，024粒，产卵个体的平均体长297.37mm平均体重604.6g，产卵要求水温在20℃以上并与水位、流速诸因子有关。朱新平[25]的研究表明，广东鲂耗氧较高，要求水质清新，水温为24℃时宜息点为0.57～0.72mg/L；28℃时为0.7～1.07mg/L。采用人工授精，在水温25℃时经42h可孵出鱼苗。

2007年，谭细畅对广东鲂的胚后发育的研究表明，广东鲂受精卵呈圆形，浅黄色，卵膜较厚，生长24天后，各鳍条基本形成，形态与成鱼基本一致。谢刚对池养广东鲂仔、稚鱼的生长和食性的研究表明，其仔、稚鱼的体长与日龄呈直线相关 ；体重与日龄、体长与体重均呈幕函数相关。当水温为29℃时幼鱼长速最快，为最适生长温度。黄松在广东鲂的网箱养殖过程中取得较好的经济效益，试验中采取4个规格为5*5*3m的网箱，共计100m2的网箱。广东鲂总产量为4450㎏，平均产量为44.5㎏/㎡，总产值为84550元。投入总成本为64199，料比1.8。总效益为20351元，平均利润50.88元/m2。

2.3 杂交育种和亲缘关系

杂交育种是运用杂交技术培育优良的品种，是一种可以增加生物变异性的方法。为更好的保护广东鲂的遗传资源，科学家们尝试对广东鲂进行杂交，意在丰富广东鲂的遗传多样性和培育优良的新种。2001年叶星等对广东鲂（♀）×团头鲂（♂）进行杂交，获得杂交子一代并对其4种同工酶及染色体组型进行比较，发现同种组织的同工酶表达酶谱与父母本相似，杂交子一代的染色体组型与母本相同，表明这两个种亲缘关系较近，是杂交成功的主要原因。2014年林小植等以团头鲂为母本，广东鲂为父本，培育了杂交鲂这一鱼类新品种，并对该种苗进行规模化繁育，获得了可观的经济效益。张大龙等[29]对4种鲂属鱼类进行杂交选育，成功在室内孵化9对杂交组合，并培育各组合的子代到45日龄，结果证明，4种鲂属种之间杂交是可行的。由于广东鲂作为母本时催产失败，团头鲂（♀）×广东鲂（♂）及三角鲂（♀）×广东鲂（♂）之间的子代杂种优势无法确定，有待进一步研究。2016年聂春红等对鲂属4种鱼类进行正反杂交，并对杂交后10种组合子代的肌间骨形态、数目、长度及分布进行对比分析，结果表明，肌间骨相关性状特征在鲂属鱼类近缘杂交后子一代中无明显改变。

2.4 遗传结构与遗传多样性

保护遗传学主要研究物种的遗传多样性和进化潜力，为制定物种的保护管理对策提供参考。目前，国内对广东鲂的遗传多样性的研究取得了一些成果，但尚不全面，因此研究工作有待进一步拓展和深入。随着分子生物学技术的发展，其在保护遗传学研究中得到充分的运用。

张倩倩运用微卫星标记法构建了鳊鲂鱼类的微卫星DNA指纹图谱并对6种鳊鲂鱼类进行种群鉴定和遗传多样性分析，成功筛选出3对引物区分东江三角鲂、厚颌鲂和广东鲂这3个类群。在鲂属群体聚类中，团头鲂与钱塘江三角鲂先聚为一支，然后，这支顺序与东江三角鲂、广东鲂、厚颌鲂聚类。遗传多样性分析中，钱塘江三角鲂最高，厚颌鲂最低，广东鲂的遗传多样性居中，该研究为我国鳊鲂鱼类的种群鉴定及种质资源保护提供有价值的参考。李思发采用形态、同工酶和RAPD结合分析，从 3个不同层次分析团头鲂、广东鲂以及三角鲂的种间亲缘关系和种内遗传差异，结果表明广东鲂与团头鲂、三角鲂亲缘关系较远，而三角鲂与团头鲂亲缘关系较近；广东鲂和团头鲂的遗传多样性明显低于三角鲂。赖瑞芳[32]通过对4种鲂属鱼类的线粒体基因组序列的比较分析表明，三角鲂与厚颌鲂的亲缘关系最近，广东鲂与其他3种鲂的亲缘关系均相对较远，与李思发、谢楠的研究结果一致。

李琳用微卫星标记法对分布于珠江流域东江、北江、珠江口、潭江、西江梧州、肇庆江段这6个小种群的广东鲂进行了系统进化分析，结果表明，6个种群的广东鲂呈中度多态性，其中潭江段群体多态性最高，东江段群体的多态性最低。而遗传分化分析中，潭江和东江群体与其他4个群体为中度分化，北江、珠江口、西江梧州和肇庆江段的群体为低度分化，表明这几个种群间有基因交流。其中肇庆种群和珠江口种群的亲缘关系最近，肇庆和东江种群的亲缘关系最远。总体来说，6个种群的广东鲂内部遗传结构处于稳定平衡的状态，遗传多样性偏低，这为广东鲂的科学保护和人工放流增殖提供参考。吴茜对广东鲂的遗传多样性进行较全面的研究。分别RAPD和线粒体标记这两种分子标记法对对西江罗旁和青皮塘两个产卵场的广东鲂进行遗传多样性分析。结果表明，广东鲂的遗传多样性处于中等水平，群体的多态性较低，说明广东鲂的种质资源保护是十分必要的。

3 展望

我国海域辽阔，江河湖泊众多，现有水生生物2万多种，在世界生物多样性中占有重要地位。但受水域生态环境、过度捕捞以及人类活动的破坏，渔业资源严重衰退，保护水生生物资源是一项重要且紧迫的任务。利用分子生物学方法对物种进行保护遗传学研究，判断种群水平上的有效种群的大小、种群间的迁移、近亲繁殖及基因流程度。检测种群间基因渗透和杂交等情况。制定合适的保护策略十分重要。

渔政部门在广东鲂的资源保护上做出了很大的努力，通过建立产卵场自然保护区，延长禁渔期，修复生态环境，人工增养殖等措施，使广东鲂的资源获得一定程度的恢复，但广东鲂自然野生数量过少，就会导致近亲繁殖、基因退化等问题。因此，对广东鲂野生种群进行更进一步的保护遗传学研究，尽快建立广东鲂种质资源库和种质资源保护区是必需的，为制定科学有效的保护策略奠定理论基础。

[参考文献]

[1]肇农渔.肇庆市设立市级西江广东鲂产卵场自然保护区[J].淡水渔业，2004（06）：30.

[2]李跃飞，李新辉，谭细畅，等.西江肇庆江段渔业资源现状及其变化[J].水利渔业，2008（02）：80-83.

[3]李跃飞，李新辉，杨计平，等.珠江禁渔对广东鲂资源补充群体的影响分析[J].水产学，2014（04）：502-508.

[4]冯启新，王金潮，尤炳赞，等.广东鲂产卵场调查报告[J].淡水渔业，1986（06）：1-5.

[5]廖国璋.珠江广东鲂的繁殖保护[J].广东科技，1997（06）：23-29.

[6]黄松.水库网箱养殖广东鲂技术[J].农村经济与科技，2013（06）：154-162.

[7]庞世勋，王广军.广东鲂的养殖技术[J].海洋与渔业，2008（4）：30-33.

[8]姚杰辉.广东鲂人工繁殖技术[J].中国水产，2005（04）：44.

[9]刘新轶，谢楠，王宇希，等.三种鲂属鱼类肌肉营养组成比较研究[J].杭州农业与科技，2013（06）：25-27.

[10]谭细畅，李跃飞，庞世勋，等.广东鲂的胚后发育[J].动物学杂志，2008（02）：111-115.

[11]何美峰，李新辉，谭细畅，等.西江广东鲂的年龄鉴定及生长研究[J].淡水渔业，2007（03）：54-58.

[12]谢刚，叶星，许淑英，等.池养广东鲂仔、稚鱼的生长和食性[J].水产科技情报，2000（06）：246-250.

[13]王广军，庞世勋.广东鲂养殖过程中常见病害的防治[J].内陆水产，2004（11）：26.

[14]吴军，方悦怡，张启明，等.广东鲂鱼苗体内华支睾吸虫囊蚴的感染[J].热带医学杂志，2002（04）：425-426.

[15]许淑英，谢刚，祁宝伦，等.广东鲂鱼苗对水产药物敏感性的研究[J].水产科技，1997（06）：20-23.

[16]曾艳艺，赖子尼，杨婉玲，等.铜和镉对珠江天然仔鱼和幼鱼的毒性效应及其潜在生态风险[J].生态毒理学报，2014（01）：49-55.

[17]武智.基于声学探测结果的西江梧州江段鱼类资源保护策略研究[D].大连：大连海洋大学，2014.

[18]譚细畅，李新辉，陶江平，等.青皮塘产卵场广东鲂繁殖群体的水声学探测[J].生态学杂志，2008（05）：785-790.

[19]雒林通，万红玲，兰小平，等.中国大鲵资源现状及保护遗传学研究进展[J].广东农业科学，2011（17）：100-103.

[20]Avise J.Molecular markers，natural history and evolution[J].Champman and Hall，1994（01）：1-8.

[21]杜睿.基于形态学和微卫星标记的鲂属鱼类种间及子代的鉴定[D].武汉：华中农业大学，2014.

[22]尤炳贊， 冯启新， 王金潮， 等. 西江广东鲂繁殖生物学的初步研究[J]. 淡水渔业， 1987（05）：7-11.

[23]朱新平.广东鲂的养殖技术[J].科学养鱼，1998（04）：16.

[24]叶星，谢刚，许淑英，等.广东鲂（♀）×团头鲂（♂）杂交子一代及其双亲同工酶的比较[J].上海水产大学学报， 2001（02）：118-122.

[25]叶星，谢刚，祁宝伦，等.广东鲂（♀）×团头鲂（♂）杂交子一代及其双亲染色体组型的分析[J].大连水产学院学报，2002（02）：102-107.

[26]聂春红，关柠楠，陈文倩，等.鲂属鱼类杂交子代肌间骨的形态学比较[J].动物学杂志，2016（02）：241-252.

[27]张大龙，杜睿，聂竹兰，等.鲂属4种鱼类种间杂交的初步研究[J].大连海洋大学学报，2014（02）：121-125.

[28]张倩倩.鳊鲂鱼类微卫星DNA指纹图谱的构建、遗传结构分析和团头鲂fgfr1基因的克隆与功能研究[D].上海：上海海洋大学，2015.

[29]李思发，朱泽闻，邹曙明，等.鲂属团头鲂、三角鲂及广东鲂种间遗传关系及种内遗传差异[J].动物学报，2002（03）：339-345.

[30]赖瑞芳，张秀杰，李艳和，等.鲂属鱼类线粒体基因组的比较及其系统发育分析[J].水产学报，2014（01）：1-14.

[31]谢楠，刘新轶，冯晓宇，等.鲂属鱼类细胞色素b片段序列分析[J].现代农业科技，2012（01）：290-292.

[32]李琳.珠江三种鲌亚科鱼类的微卫星特征及广东鲂遗传多样性分析[D].上海：上海海洋大学，2014.

[33]吴茜.广东鲂遗传多样性研究[D].上海：上海海洋大学，2011.

[34]国务院.关于印发中国水生生物资源养护行动纲要的通知[J].中国海洋法学评论，2006（1）.

[35]李明，魏辅文，谢菁，等.保护生物学一新分支学科——保护遗传学[J].四川动物，2001（01）：16-19.

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